Maïs

Le maïs est une plante tropicale herbacée annuelle de la famille des Poacées, beaucoup cultivée comme céréale pour ses grains riches en amidon, mais également comme plante fourragère.



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Flore (nom vernaculaire) - Poaceae - Maïs - Plante utile - Plante fourragère - Céréale - Plante médicinale

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Le maïs (aussi nommé blé d'Inde au Canada) est une plante tropicale herbacée annuelle de la famille des Poacées, beaucoup cultivée comme céréale pour ses grains riches en amidon, mais également comme plante fourragère. Le terme sert à désigner aussi le grain de maïs lui-même, de la taille d'un pois.

Cette espèce, originaire d'Amérique centrale, d'Amérique du Sud et d'Amérique du Nord, formait la base de l'alimentation des Amérindiens avant l'arrivée en Amérique de Christophe Colomb. La plante fut divinisée dans les anciennes civilisations d'Amérique centrale et méridionale et était connue chez les tribus d'Amérique du Nord comme l'une des trois sœurs. Introduite en Europe au XVIe siècle, elle est actuellement cultivée mondialement et est devenue la première céréale mondiale devant le riz et le blé. Avec l'avènement des semences hybrides dans la première moitié du XXe siècle, puis des semences transgéniques tout il y a peu de temps, le maïs est le symbole de l'agriculture intensive.

Son nom vernaculaire le plus commun est maïs. Ce terme vient de l'espagnol maíz, emprunté lui-même à la langue des Taínos de Haïti qui le cultivaient. De nombreux autres noms vernaculaires ont été appliqués à cette céréale, surtout blé indien, blé de Turquie et blé de Barbarie. Désuets pour la majorité, ces noms témoignent de la confusion qui a longtemps régné en Europe sur l'origine de la plante.

Description

La maïs est une plante herbacée annuelle, de taille variable (de 40 cm jusqu'à 5 m, le plus souvent entre un et trois mètres pour les variétés fréquemment cultivées).

Inflorescence femelle
Plantules de maïs émergeant du sol
Inflorescence mâle
Coupe transversale d'un épi

La tige unique et de gros diamètre est pleine, lignifiée et constituée de plusieurs entrenœuds d'une vingtaine de centimètres scindés par tout autant de nœuds. Au niveau de chaque nœud est insérée une feuille alternativement d'un côté et de l'autre de la tige. Les feuilles, typiques des graminées, mais de grande taille (jusqu'à 10 cm de large et un mètre de long), ont une gaine enserrant la tige et un limbe allongé en forme de ruban à nervures parallèles. À la base du limbe se trouve la ligule qui a quelques millimètres de haut. Contrairement aux autres graminées, le pied de maïs ne talle pas, cependant on voit quelquefois des tiges secondaires, de taille limitée, à la base de la tige principale.

Le dispositif racinaire comprend un très grand nombre de racines adventives qui naissent sur les nœuds localisés à la base de la tige, formant des couronnes successives, tant sur les nœuds enterrés que sur les premiers nœuds aériens, dans une zone où les entrenœuds sont particulièrement courts. Ces racines forment un dispositif fasciculé qui peut atteindre une profondeur supérieure à un mètre[1].

Les fleurs, autre caractéristique qui distingue le maïs des autres graminées, sont unisexuées et regroupées en inflorescences mâles et femelles composées d'épillets de deux fleurs.

Les fleurs femelles sont groupées en épis insérés à l'aisselle des feuilles médianes (les plus grandes). L'axe de l'épi, nommé, porte 10 à 20 rangées de fleurs femelles. Une seule fleur par épillet est fertile. Il est entouré de feuilles modifiées, les spathes, desséchées à maturité. À l'extrémité supérieure, les spathes laissent dépasser les stigmates filiformes ou soies. Un épi peut contenir à peu près 500 grains à maturité, quelquefois mille. Un pied donne naissance à trois ou quatre épis, mais un seul atteint le plus souvent un développement complet.

Les fleurs mâles sont groupées dans une panicule terminale qui apparaît après la dernière feuille. Cette panicule est constituée d'épillets comprenant chacun deux fleurs à trois étamines.

Le grain de maïs est en fait un caryopse, constitué de trois parties d'origines différentes :

  • l'embryon, fréquemment nommé «germe», localisé à la base du grain qui comprend l'embryon lui-même ou «gemmule» et le scutellum, c'est-à-dire le cotylédon, organe de réserve dans lequel la plantule puise son énergie initiale ; l'embryon est issu de l'œuf constitué suite à la fusion du noyau d'un spermatozoïde et de l'oosphère ;
  • l'albumen, tissu de réserve, principalement composé de grains d'amidon, sauf la couche périphérique localisée sous le péricarpe qui contient des grains d'aleurone riches en protéines ; ce tissu est issu de la fusion du noyau d'un spermatozoïde et des deux noyaux de la cellule centrale (c'est par conséquent un tissu à 3n chromosomes)  ;
  • l'enveloppe extérieure, fine membrane translucide et fibreuse, issue du péricarpe de l'ovaire (donc en réalité une partie du fruit et non pas de la graine).

L'amidon de l'albumen se présente sous deux formes : l'amylose, polymère linéaire du glucose, et l'amylopectine, polymère formant une molécule ramifiée. Selon le mode d'assemblage de ces molécules, il se forme de l'amidon farineux, à structure friable, localisé plutôt au centre, ou de l'amidon corné, ou vitreux, à structure dense et compacte, localisé en périphérie et qui contribue à maintenir la forme extérieure du grain. La proportion variable de ces deux formes d'amidon sert à distinguer diverses races. C'est l'amidon corné qui donne sa couleur au grain de maïs, le plus souvent jaune, mais également blanc, rouge, noir, tandis que l'amidon farineux est toujours blanc.

Physiologie et développement

Germination et levée La germination, déclenchée par l'imbibition du grain se traduit par une mobilisation des réserves du scutellum puis de l'albumen et par le développement de la radicule puis des racines séminales secondaires qui apparaissent au niveau du nœud scutellaire. À l'autre extrémité de l'embryon, la gemmule se développe sous forme du coléoptile qui pousse vers le haut et forme un plateau de tallage. À ce niveau se forment une première série de racines adventives, et quelquefois des tiges secondaires, , puis le coléoptile perce le sol et s'ouvre en libérant les premières feuilles. À partir de ce stade, le jeune plant de maïs devient progressivement autotrophe.

Phase végétative

Cependant, le dispositif racinaire du maïs est caractérisé par des racines traçantes (dites racines de surface), qui prélèvent l'eau et les nutriments nécessaires à la plante dans les couches les plus superficielles du sol. Ce déséquilibre dans l'exploitation des ressources du sol fait que la plante est particulièrement stricte en fumure azotée et en eau, proportionnellement aux rendements élevés qu'elle permet, ce qui pose de graves problèmes environnementaux dans les régions tempérées.

Dans les zones tempérées de l'hémisphère nord, le maïs est semé en avril - mai et fleurit en juillet - août. Les grains atteignent la maturité en octobre - novembre. La récolte a lieu quand les épis ont perdu leur couleur verte. La plante entière peut aussi être récoltée et ensilée avant la maturité du grain (septembre).

Résistance naturelle[2]

Les jeunes plants de maïs accumulent une substance spécifique, l'acide hydroxamique (2.4-dihydroxy-7-méthoxy-2H- 1.4-benzoxazine-2 (4H) -un ou DIMBOA) qui crée une résistance naturelle contre toute une série d'ennemis de la plante : insectes, champignons et bactéries pathogènes. On trouve cette substance, le DIMBOA, aussi chez les espèces apparentées, surtout le blé. Le DIMBOA confère aux jeunes plants de maïs une résistance relative à la pyrale (famille des Crambidæ). Cependant, cette résistance décline rapidement dès que la plante a dépassé le stade six feuilles.

Quand le maïs est attaqué par des larves phytophages comme la chenille de la pyrale, il émet des molécules volatiles qui attirent des insectes parasitoïdes prédateurs du ravageur, tels les trichogrammes.

Phase reproductive

Photosynthèse et rendement potentiel

Le maïs, mais aussi d'autres graminées tropicales (comme la canne à sucre ou le sorgho par exemple), fait partie des plantes dites «en C4»[3]. Ces plantes réalisent leur photosynthèse d'une façon plus efficace que ne le font les autres plantes (dites «en C3»). Selon diverses études le rendement de la photosynthèse (c'est-à-dire de la transformation de l'énergie lumineuse en matière organique) chez le maïs est de l'ordre de 5 à 6 % dans les meilleures conditions expérimementales[4]. Le rendement pratique dépend des conditions climatiques, ensoleillement et température (en supposant que la nutrition de la plante - eau, azote, etc. - ne soit pas contrainte), et de l'indice foliaire. Cet indice qui correspond au rapport de la surface des feuilles à celle du sol traduit la capacité de la plante d'intercepter le rayonnement lumineux et peut atteindre fréquemment cinq ou six dans le Sud-Ouest de la France, ou alors dix à douze. En conséquence, le maïs est capable d'accumuler 600 kg de matière sèche par hectare et par jour, ce qui correspond à un rendement en grains[5] de 200 quintaux[6]. Le record réellement connu a été établi dans une ferme de l'Illinois (États-Unis) avec 235 q/ha.

Classification

Le nom scientifique de l'espèce est Zea mays subsp. mays. Le nom binomial lui a été délivré par Linné en 1753 qui créa un nouveau genre pour cette plante particulièrement différente des autres graminées connues à l'époque. Le nom générique, Zea, vient d'un nom grec, zeia, qui désignait dans l'Antiquité une sorte de blé, certainement l'épeautre[7].

Elle appartient à la famille des Poaceæ ainsi qu'à la sous-famille des Panicoideæ (comme le sorgho et la canne à sucre ainsi qu'à la différence des autres grandes céréales, blé, riz, orge, seigle, etc., qui relèvent de la sous-famille des Pooideæ).

La classification actuelle de l'espèce et des espèces voisines résulte des travaux de Dœbley et Iltis publiés en 1980. Elles sont regroupées dans la tribu des Maydeæ (quelquefois regroupée dans la tribu des Andropogoneæ) qui se distingue par la monoécie, c'est-à-dire que quoique les plantes soient bisexuées, les sexes sont scindés dans des fleurs et fréquemment dans des inflorescences différentes. On y trouve sept genres :

La subdivision de l'espèce Zea mays en sous-espèces est sujette à débat, certains auteurs classant les téosintes annuelles en six races : Nobogame, Central Plateau, Durango, Chalco, Balsas et Huehuetenango, au lieu de trois sous-espèces.

Toutes les espèces et sous-espèces du genre Zea ont le même nombre de chromosomes (2n=20) sauf Zea perennis qui est tétraploïde (2n=40).

Génétique

Épis nus de maïs doux
Maïs perlé

D'innombrables formes du maïs sont cultivées. Au XIXe siècle un botaniste américain, Sturtevant, établit une classification en groupes, fondée essentiellement sur les caractéristiques du grain :

  1. Zea mays saccharata, maïs doux,
  2. Zea mays cerotina, maïs cireux,
  3. Zea mays amylacea, maïs farineux,
  4. Zea mays indentata, maïs denté,
  5. Zea mays indurata, maïs corné,
  6. Zea mays everta, maïs perlé,
  7. Zea mays tunicata, maïs vêtu.

Ce dispositif, reconnu comme artificiel, a été remplacé au cours des soixante dernières années par des classifications multicritères faisant appel à énormément d'autres données. Les données agronomiques ont été complétées par des caractéristiques botaniques pour former une robuste classification d'origine, puis des données génétiques, cytologiques, et d'autres liées aux protéines ainsi qu'à l'ADN, ont été ajoutées. On a désormais diverses catégories : formes (peu employées), races, complexes raciaux et plus récemment branches.

Robert Bird et Major Goodman, en 1977, reconnaissent 14 complexes raciaux, combinant caractères morphologiques et données statistiques, identifiés à partir de 20 000 populations de maïs américain[10] :

  1. Maïs coniques
  2. Maïs dentés des Caraïbes,
  3. Pop-corn du Sud,
  4. Maïs sucrés du Nord de l'Amérique du Sud,
  5. Maïs farineux des Terres basses,
  6. Groupe Chapalote,
  7. Groupe du Nord-Ouest de l'Amérique du Sud,
  8. Groupe du Sud de l'Amérique du Sud,
  9. Maïs cornés du Sud des Andes,
  10. Complexe des Andes centrale,
  11. Maïs dentés blancs modernes du Sud,
  12. Groupe Cuzco,
  13. Groupe Hamahuaco,
  14. Groupe Cravos.

Le maïs possède dix paires de chromosomes (n = 20) [11]. La longueur combinée des chromosomes est de 1 500 centiMorgan. Certains chromosomes du maïs présentent des «renflements hétérochromatiniens» : domaines hétérochromatiques hautement répétitifs qui se teintent en sombre. Ces renflements sont polymorphiques autant dans les souches de maïs que de téosinte. Barbara McClintock utilisa ces renflements comme marqueurs pour démontrer sa théorie des transposons qui lui valut le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1983. Le maïs reste toujours actuellement un important organisme modèle pour la génétique et la biologie du développement.

Il existe aux États-Unis un conservatoire de maïs mutants, le Maize Genetics Cooperation - Stock Center, créé par le service de recherches agricoles du ministère américain de l'agriculture et localisé dans le département des sciences agronomiques de l'université de l'Illinois à Urbana-Champaign. La collection comprend au total près de 80 000 échantillons. La majeure partie de la collection consiste en plusieurs centaines de gènes identifiés, plus des combinaisons de gênes supplémentaires et d'autres variations héréditaires. Il y a à peu près 1 000 aberrations chromosomiques (par exemple translocations et inversions) et des cas de nombres anormaux de chromosomes (par exemple tétraploïdes). Les données génétiques décrivant la collection de maïs mutants mais aussi de nombreuses autres données sur la génétique du maïs peuvent être consultées (en anglais) à l'adresse MaizeGDB, la base de données de la génétique et de la génomique du maïs.

En 2005, aux États-Unis, la Fondation nationale des sciences (NSF), le ministère de l'Agriculture et le ministère de l'Énergie ont créé un consortium pour séquencer le génome du maïs. Le séquençage qui résultera de ces recherches sera immédiatement déposé dans la GenBank (banque de gènes), institution publique chargé de conserver les données de séquençage du génome. Le séquençage du génome du maïs a été reconnu comme complexe à cause de sa grande taille et des arrangements génétiques complexes. Le génome compte 50 000 à 60 000 gènes répartis parmi les 2, 5 milliards de bases (molécules qui forment l'ADN) constituant ses dix chromosomes (à titre de comparaison, le génome humain contient à peu près 2, 9 milliards de bases pour 20 000 à 25 000 gènes[12]).

Des recherches en cours au Centre mondial d'amélioration du maïs et du blé (Cimmyt), en collaboration avec l'IRD[13], visent à créer un maïs apomictique par hybridation avec une graminée sauvage apparentée, Tripsacum dactyloides. Ce maïs modifié permettrait de produire des graines sans fécondation, facilitant ainsi la production de semences performantes.

Origine et distribution

Téosintes dans le jardin ethnobotanique d'Oaxaca

L'origine botanique du maïs, plante qui n'existe pas à l'état sauvage sous sa forme actuelle, a longtemps été sujette à controverses.

De nombreuses théories ont été avancées pour expliquer l'origine du maïs dans la Mésoamérique, mais deux écoles[14] continuent de s'affronter :

  1. celle du maïs sauvage, qui existait avant l'arrivée de l'homme, qui est soutenue par Mangelsdorf ;
  2. celle de la téosinte ancêtre du maïs, soutenue par Beadle.

Cependant, un très grand nombre de preuves issues de la biologie moléculaire accréditent actuellement la théorie selon laquelle la téosinte est l'ancêtre du maïs cultivé.

Évolution de l'épi de la téosinte au maïs

Les particulièrement grandes différences morphologiques présentes entre le maïs et la téosinte sont dues à un nombre étonnamment faible de gènes. Des croisements entre des plants de maïs cultivés et des plants de téosinte ont montré que les principales différences morphologiques entre ces deux plantes sont codées par des gènes présents dans dix petites zones du génome. Pour deux de ces zones, un seul gène est présent.

La domestication du maïs par sélection de plants de téosinte mutés qui allait aboutir au maïs actuel aurait commencé il y a neuf millénaires dans le bassin du fleuve Balsas, au sud ouest du Mexique.

Il est venant de régions clairement reconnues et scindées par l'équateur :

Histoire du maïs

Ensilage du maïs par les aztèques (Codex florentin, fin XVIe siècle
Le maïs (ou blé d'Inde, Zea mays), cultivé comme céréale ou comme plante fourragère, est originaire d'Amérique où il formait la base de l'alimentation des Amérindiens

Quand les Européens découvrirent l'Amérique, le maïs était déjà cultivé du nord au sud du continent depuis les rives du Saint-Laurent (Canada) à celles du Rio de la Plata (Argentine). Le maïs a été vu pour la première fois par Christophe Colomb en 1492 à Cuba[15]. Magellan le trouva à Rio de Janeiro en 1520 et Jacques Cartier rapporta en 1535 que Hochelaga, la future Montréal se trouvait au milieu de champs de maïs, qu'il comparait à du «millet du Brésil».

Les Méso-Amérindiens (Olmèques, Mayas, Aztèques), peuples du centre de l'Amérique, en étaient particulièrement dépendants. Certains Nord-Amérindiens, le connaissaient aussi : c'est d'eux que nous vient le pop-corn.

La première introduction du maïs en Europe, et dans l'Ancien monde, est sans doute due à Christophe Colomb au retour de son premier (4 mars 1493) ou deuxième (11 juin 1496) voyage en Amérique selon son propre témoignage[16].

Du sud de l'Espagne, il s'est diffusé dans l'ensemble des régions d'Europe méridionale au climat suffisamment chaud et humide, le Portugal (1515), le pays basque espagnol (1576), la Galice, le Sud-Ouest de la France et la Bresse (1612), la Franche-Comté alors possesion espagnole, et où il est appelé «blé d'Espagne», le reste de la France restant longtemps réticente à sa culture au profit du blé, la Vénétie (1554), puis toute la plaine du Pô. D'Italie, il s'est répandu vers l'est : Serbie, Roumanie, Turquie.

En Afrique, le maïs a été introduit d'une part en Égypte vers 1540, par la Turquie et la Syrie, d'autre part dans la région du golfe de Guinée par les Portugais vers 1550.

Le premier dessin du maïs en Europe est dû au botaniste allemand Fuchs en 1542. En Chine, le premier dessin du maïs est daté de 1637, mais sa culture y était déjà répandue.

Le premier ouvrage consacré au maïs en Europe, Le Maïs ou blé de Turquie apprécié sous tous ses rapports, est rédigé par Parmentier en 1784.

Le succès du maïs tient en premier lieu à sa facilité de culture ainsi qu'à son rendement particulièrement nettement supérieur à celui du blé ou des céréales secondaires qu'il a remplacé, comme le millet (dont il a pris le nom en portugais, milho) et le sorgho, puis au XXe siècle au progrès génétique qui lui a permis de s'adapter à des conditions de culture de plus en plus septentrionales, tout en donnant la possibilité une production de matière sèche intéressante, cela grâce à des variétés précoces. Les rendements ont quadruplé en 25 ans.

Symbolisme

Centeolt, dieu du maïs chez les Aztèques

Dans les cultures mexicaines, le maïs est l'expression du soleil, du monde et de l'homme. Dans le Popol-Vuh, la création du monde n'est achevée qu'après la troisième tentative : le premier homme, détruit par une inondation, était fait d'argile ; le second est dispersé par une grande pluie, il était fait de bois ; seul le troisième est notre père, il est fait de maïs.

Il est le symbole de la prospérité, reconnue dans son origine : la semence.

Utilisation

Le maïs a aujourd'hui trois grands type d'utilisations : l'alimentation animale qui est de loin le premier débouché (environ les deux tiers globalement) et concerne en particulier les pays industrialisés, l'alimentation humaine, en particulier importante dans certains pays du Tiers monde, surtout l'Afrique subsaharienne et l'Amérique latine, et marginale dans les pays industrialisés, et enfin les industries agro-alimentaires, y compris pour la production d'alcool comme bio-carburants.

Alimentation humaine

Semoule de maïs[17]
grain entier
Valeur nutritionnelle
moyenne pour 100 g
Eau 10, 3 g
Valeur calorique 362 kcal
Protides/Glucides/Lipides
Protides 8, 1 g
Glucides 76, 9 g
Lipides 3, 6 g
Vitamines
Vitamine A 0, 16 mg
Vitamine B1 0, 385 mg
Vitamine B2 0, 201 mg
Vitamine B3 ou PP 3, 632 mg
Vitamine B6 0, 304 mg
Vitamine K 287 mg
Sels minéraux
Calcium 6 mg
Fer 3, 5 mg
Potassium 287 mg
Magnésium 127 mg
Sodium 35 mg
Phosphore 241 mg
Acides gras
Acides aminés essentiels
Divers
Fibres 7, 3 g
Tamales mexicains

Le maïs est cultivé pour ses grains, riches en amidon (environ 63 %), qui forment la base de l'alimentation de nombreuses populations.

Historiquement, le maïs a été l'aliment de base de l'ensemble des civilisations précolombiennes. Il s'est répandu dans d'autres contrées, en Europe et en Afrique, se substituant partiellement ou complètement à des céréales consommées plus largementjadis comme le mil et le millet. Dans l'Europe méridionale, il était consommé beaucoup jadis sous forme de bouillies (dénommées «gaudes» dans la Bresse, cruchade en Gascogne, milhàs en Languedoc), constituant une alimentation bon marché pour les couches paysannes, fréquemment perçue négativement (en Italie, le terme de mangiapolenta est toujours vivace pour désigner péjorativement les habitants de la plaine du Pô).

Un régime alimentaire particulièrement riche en maïs peut provoquer la pellagre ("pelle agra" ; pelle : peau, agra : aigre), maladie cutanée liée à une carence en vitamine PP. En réalité, cela est en particulier dû à une méconnaissance du mode de consommation de la farine de maïs. Le trempage de la farine de maïs dans une solution alcaline tel que l'eau de chaux permet la libération de la niacine (vitamine PP) et de son précurseur, le tryptophane (nixtamalisation). Le maïs est pauvre en protéines et spécifiquement en lysine qui est un acide aminé essentiel. Les populations qui consomment essentiellement du maïs risquent par conséquent de souffrir d'une carence en lysine si leur régime alimentaire n'est pas complémenté d'autre part. Cependant il existe des variétés dites à haute qualité protéique (maïs QPM[18]) dont la teneur en lysine et tryptophane a été perfectionnée par sélection classique.

Modes de consommation

Maïs éclaté ou pop-corn

Il est consommé soit sous forme de graines entières (séparées ou sur épi), soit réduit en farine et préparé sous forme de bouillies ou de galettes cuites.

En Amérique centrale, et spécifiquement au Mexique, la farine de maïs permet de fabriquer des galettes respectant les traditions nommées tortillas, qui sont particulièrement beaucoup consommées. Elles peuvent envelopper d'autres aliments, par exemple de la viande dans les tacos. Les tamales, genre de papillotes d'origine amérindienne, sont aussi répandus en Amérique latine.

Dans les pays andins, les Amérindiens préparent à partir du maïs une boisson fermentée respectant les traditions, la chicha.

En Afrique, le maïs est consommé grillé sur un feu de bois ou de charbon (Kanoun), et aussi sous forme de bouillies ou de couscous, par exemple en Casamance[19]

Dans les pays occidentaux, où le maïs joue un rôle secondaire dans l'alimentation humaine, on le consomme de plus en plus comme légume, sous forme de grains de maïs doux. Le maïs doux est devenu en France le cinquième légume par ordre d'importance[20]. Il est conditionné de plusieurs manières appertisé (en conserve), surgelé ou frais, et entre dans la composition de salades. Les Français en consomment 1 kg par an, loin derrière les Américains (7 kg). Le maïs éclaté (pop-corn) se consomme sous forme de grignotage ou à l'apéritif. La semoule de maïs est la base de la polenta, d'origine italienne, ou de sa variante roumaine, la mamaliga, mais des produits dérivés du maïs entrent aussi dans la composition de certaines préparations industrielles (céréales pour le petit-déjeuner). Aux États-Unis, on prépare aussi du (en) cornbread (pain de maïs). La farine de maïs n'étant pas panifiable, on y rajoute quelquefois de farine de blé et de la levure chimique.

Il est aussi utilisé sous forme de fécule, c'est-à-dire d'amidon de maïs, vendue surtout sous la marque Maizena, surtout pour préparer des sauces. La fécule de maïs rend la sauce plus légère que la farine de blé.

Les flocons de maïs (corn flakes) sont préparés à partir de grains, ou de grits, déshydratés et réduits en lamelles fines ensuite tostées, ils sont le plus souvent consommés avec du lait.

Les particulièrement jeunes épis se préparent aussi au vinaigre à la manière des cornichons.

On extrait aussi des germes de maïs, scindée de la farine dans les maïseries, une huile alimentaire appréciée, l'huile de germes de maïs, riche en acides gras polyinsaturés.

Distillation

On peut tirer de la fermentation des grains de maïs de l'alcool qui sert surtout, en compléments d'autres sources, à la préparation de boissons alcoolisées (gin, whisky, bourbon…).

Alimentation animale

La plante entière peut être consommée par le bétail comme fourrage frais ou sec ou comme ensilage. Le maïs est une plante d'élevage d'embouche, elle permet par conséquent d'engraisser plus rapidement les bovins et augmente ainsi la production de lait des vaches, au détriment de la qualité. La teneur assez faible du maïs en protéines et sa relative pauvreté en lysine et méthionine obligent à avoir recours à des compléments plus riches en azote.

Au niveau mondial, les deux tiers du maïs produit sont utilisés pour l'alimentation animale, 27 % pour l'alimentation humaine.

Il existe néanmoins de fortes disparités entre les continents.

En Europe de l'Ouest , la totalité du maïs ensilage et à peu près 80 % du maïs grain sont utilisés pour l'alimentation animale (bovins, aviculture et élevage de porcs). La majeure partie des 20 % du maïs grain restant est utilisé en amidonnerie et semoulerie.

Le maïs est l'aliment de préférence des oies et canards gavés pour la production de foie gras.

Pharmacopée

Les styles de l'inflorescence femelle, filaments particulièrement allongés portant les stigmates, nommés «cheveux de maïs» ou «barbes de maïs», sont inscrits dans la pharmacopée respectant les traditions, surtout en France[21], pour leur propriétés cholagogues[22], diurétiques et antilithiasiques. On les emploie sous forme de décoction ou d'extrait liquide. Leur teneur en vitamine K leur donne aussi des vertus antihémorragiques[23]. Ils contiennent en outre de la mannite, des matières grasses et des sels minéraux. Les radicelles de graines germées sont utilisées en gemmothérapie

Industries

Le maïs a de multiples débouchés : industrie agro-alimentaire (biscuiterie, pâtisserie, brasserie, distillerie, etc. ), fabrication de colle pour l'industrie textile, édulcorant, produits de l'industrie pharmaceutique, plastiques biodégradables et biocarburants.

Schéma des traitements du maïs

Les produits de l'amidonnerie sont utilisés :

Les produits de la semoulerie sont utilisés dans les produits alimentaires (polenta, céréales à petit déjeuner, brasserie).

L'huile de maïs (extraite des germes) est utilisée en alimentation humaine, dans l'industrie pharmaceutique et dans l'industrie cosmétique.

La distillation de maïs permet la fabrication d'alcool de grains, gin, whisky, surtout le whisky de maïs (au moins 80 % de maïs) et le bourbon (de 51 à 79 %).

Les industries de la rafle (axe ligneux et renflé de l'épi) du maïs fournissent compost, combustible, abrasif, litière. Aux États-Unis on produit des pipes bon marché avec les rafles.

Plante ornementale

Vue aérienne d'un labyrinthe de maïs

Certaines formes de maïs sont quelquefois semées comme plantes ornementales dans les jardins, en particulier pour des variétés curieuses par leurs épis panachés de différentes couleurs, ou de forme spécifique comme le maïs-fraise, ou par leur tailles, variétés géantes (jusqu'à 10 mètres de haut) ou à épis géants (jusqu'à 60 cm de long).

Une utilisation insolite du maïs est la création de labyrinthes comme attractions touristiques estivales. L'idée de ce type de labyrinthe découpé dans un champ de maïs aurait été introduite aux États-Unis par Adrian Fisher, qui a créé le premier labyrinthe de maïs en Pennsylvanie en 1993. Les labyrinthes respectant les traditions sont plutôt réalisés en haies d'ifs qui nécessitent plusieurs années de croissance. Par contre la croissance ultra-rapide d'un champ de maïs sert à mettre en place un labyrinthe utilisable dès le début de l'été. Ces labyrinthes sont de plus en plus populaires tant en Europe qu'en Amérique du Nord.

Culture

Champ de maïs au Liechtenstein
Moissonneuse-batteuse équipée d'un cueilleur à maïs
Récolte du maïs-ensilage avec une récolteuse-hacheuse

La culture du maïs concerne près de 150 pays dans les cinq continents, du 50e degré de latitude nord au 50e degré de latitude sud et du niveau de la mer à plus de 3 000 mètres d'altitude. Cette culture revêt des aspects particulièrement contrastée : fréquemment culture vivrière et manuelle de variétés respectant les traditions en Afrique subsaharienne, culture intensive mécanisée parmi les plus productives dans les pays tempérés industrialisés.

Le mais est une culture d'été, particularité qui le distingue nettement des autres céréales qui se sèment pour la majorité à l'automne ou au printemps. Il nécessite pour une germination active une température minimum de 10 °C et au moins 18 °C pour sa floraison. Son rendement est particulièrement dépendant de la satisfaction de ses besoins en eau, surtout dans les deux semaines précédant et suivant la floraison, période la plus critique qui intervient dans les régions tempérées, telles le bassin parisien, en juillet. C'est une culture qui préfère les sols profonds et riches mais qui peut s'accommoder de conditions plus complexes, comme des sols sableux ou plus argileux, ou alors calcaires, sous réserve de lui assurer les apports d'eau et d'éléments nutritifs nécessaires. C'est une culture perfectionnante grâce à son enracinement profond ainsi qu'aux apports de matière organique assurés par les résidus de culture. Contrairement aux autres céréales, c'est une culture sarclée, le binage étant utile pour lutter contre les mauvaises herbes et en particulier limiter les pertes en eau.

Le maïs peut former une tête de rotation, devant une culture de blé, ou bien peut suivre une légumineuse, qui apportera un complément d'azote. Il est envisageable de cultiver maïs sur maïs (monoculture) mais avec des risques de déséquilibre du sol et de prolifération des parasites et adventices. Aux États-Unis, on pratique le plus souvent une rotation sur deux ans avec une légumineuse : maïs-luzerne dans les régions les plus fraîches et maïs-soja plus au sud.

Les apports de fertilisants doivent assurer les besoins d'une végétation rapide et compenser les exportations réelles, qui fluctuent selon le type de spéculation selon que les grains seuls sont exportés hors de l'exploitation agricole ou qu'ils servent à engraisser des animaux dont les déjections retournent au champ. Les doses d'azote à apporter fluctuent de 60 à 160 kg à l'hectare, mais peuvent être réduites de moitié en cas de précédent légumineuse ou d'engrais vert intercalaire[24].

Le rendement dépend en premier lieu des ressources en eau, mais est aussi influencé par divers facteurs génétiques, climatiques et agronomiques. Surtout la densité de peuplement doit être suffisamment élevée car la plante, contrairement au blé ne talle pas. Le semis se fait avec semoirs de précision, servant à contrôler tant la profondeur, l'écartement des lignes que la densité sur les lignes. Il doit se faire le plus tôt envisageable, dès que la terre est suffisamment réchauffée (2e quinzaine d'avril dans l'hémisphère nord) pour faciliter l'enracinement des plantes, donnant la possibilité une meilleure résistance à la sécheresse d'été et une récolte précoce en automne.

La récolte du maïs-grains peut se faire en épis ou en grains. La récolte en épis peut se faire plus précocement, à un taux d'humidité allant de 35 à 45 %. Les épis sont séchés naturellement en silos-cage (cribs). On utilise à cet effet des cueilleurs-épanouilleurs, tractés ou automoteurs, qui récoltent les épis débarrassés de leurs spathes. La récolte en grains, la plus commune aujourd'hui, nécessite l'opération de battage (réalisée par des cueilleurs-égreneurs ou des moissonneuses batteuses adaptées, pourvues de bec cueilleurs), et suppose un taux d'humidité compris entre 25 et 35 %. Les grains doivent être séchés à l'air chaud pour ramener le taux d'humidité à 14-15 % donnant la possibilité un stockage prolongé. Le maïs-fourrage se récolte avec ensileuses qui hachent les plantes entières quand le taux de matière sèche atteint 30 % (grain rayable à l'ongle). Le maïs-fourrage est destiné aux ruminants et peut être ensilé ou utilisé comme fourrage frais.

Sélection variétale

Le maïs a été choisi empiriquement au cours des siècles par les agriculteurs eux-mêmes qui pratiquaient une sélection massale (épis de grosse taille) et cultivaient des variétés respectant les traditions qui étaient en fait des populations hétérogènes du fait de l'allogamie de la plante.

Les plus gros progrès en matière de rendement reposent sur le développement des hybrides dits «F1», hybrides de première génération issus du croisement de lignées pures. Les hybrides F1 se définissent par une très grande vigueur, due à l'effet d'hétérosis et par une grande homogénéité morphologique, ce qui facilite la mécanisation de la culture.

La sélection des lignées poursuit différents caractères, différents d'une région ou d'un continent à l'autre, suivant les objectifs de la culture. Les principaux facteurs recherchés en culture intensive sont la productivité, la précocité et une meilleure résistance à la verse. D'autres facteurs sont aussi intéressants, surtout la résistance à la sécheresse, la teneur en protéines ou en lipides, la valeur fourragère, la résistance au maladies ou aux insectes, la prolificité (aptitude à produire plusieurs épis), etc.

Les recherches actuelles portent surtout sur le développement et la croissance du maïs, l'augmentation des densités de peuplement, sur la résistance aux stress hydrique, azoté, et au stress dû aux herbicides, et sur la résistance à la pyrale (insecte ravageur, Ostrinia nubilali).

L'arrivée des hybrides a constitué une véritable révolution dans le monde agricole. L'agriculteur est devenu dépendant du fournisseurs de semences, les grains récoltés ne pouvant plus être semés (à cause de la disjonction des caractères à la seconde génération).

Le maïs est une plante stricte en soins et en travail, sa culture nécessite du matériel et par conséquent des investissements importants, la mise en place de dispositif d'irrigation, le remplacement des cultures respectant les traditions… Elle implique aussi un lien plus fort avec les sociétés semencières, puisque la semence doit être acquise chaque année. Malgré ces contraintes, beaucoup compensées par les avantages des nouvelles semences, les surfaces cultivées en maïs représentent près de trois millions d'hectares en France. Surtout, le maïs y est devenu le premier fourrage vert annuel pour l'alimentation des bovins.

Aujourd'hui, les progrès techniques permettent de développer des variétés transgéniques en y incorporant en laboratoire les caractéristiques recherchées, surtout la résistance à des insectes (pyrale, sésamie) ou à des herbicides (glufosinate). Le développement des cultures de maïs OGM a pris une certaine extension en Amérique du Nord (États-Unis, Canada) ou du sud (Brésil, Argentine), mais s'est heurté à une opposition marquée en Europe, surtout en France où le maïs est devenu le symbole des OGM, particulièrement chez les opposants aux OGM.

Variétés

Trois variétés de maïs
variétés péruviennes

Différentes variétés de maïs existent et sont cultivées :

  • le maïs vitreux (semoules)  ;
  • le maïs corné, cultivé surtout en Argentine ainsi qu'aux États-Unis, utilisé par l'industrie semoulièreCorn flakes»)  ;
  • le maïs denté, caractéristique surtout du Corn Belt américain ;
  • le maïs doux (alimentation humaine)  ;
  • le maïs à éclater (pop-corn)  ;
  • le maïs farineux (peu cultivé)  ;
  • le maïs blanc dont le grain n'est pas pigmenté (basse teneur en carotène et en xanthophylles). Ce maïs ne représente que 12 à 13 % de la production mondiale[25]. Il est cultivé en particulier dans les pays africains et latino-américains pour l'alimentation humaine. Dans les pays développés, sa place est particulièrement réduite et réservée à des applications spéciales : gavage d'oies et canards pour la production de foie gras, alimentation des volailles à peau blanche (Bresse) ou fabrication d'amidons particulièrement blancs recherchés surtout en pharmacie.

Plus récemment sont apparues d'autres variétés :

Lutte contre les ennemis et maladies du maïs

Icône de détail Article détaillé : Liste des ennemis du maïs.

Ravageurs et maladies du maïs

Larve de la pyrale du maïs, principal ravageur de cette culture en France
Chrysomèle des racines du maïs, un ravageur récemment apparu en Europe
Dégâts du charbon du maïs (Ustilago maydis) sur épi

De nombreux «ennemis des cultures»[26], ravageurs et maladies, affectent les champs de maïs à l'ensemble des stades de la culture depuis le semis jusqu'aux épis constitués. Les ravageurs animaux, insectes en particulier, sont les plus dangereux mais divers moyens de lutte sont disponibles. Pour les maladies, la méthode de lutte la plus efficace est fréquemment de sélectionner des variétés résistantes.

Au début de la végétation, aux stade semis et jeunes plantules, la fonte des semis, due à divers champignons, nécessite une désinfection des semences. Les semences en terre peuvent être attaquées par des vertébrés : corbeaux, pies, mulots, campagnols, etc., et les plantules par des insectes ou leurs larves : courtilières, taupins, vers gris (noctuelles)... Un nouveau ravageur, la chrysomèle[27], jusqu'alors cantonnée au continent américain où venant d'Amérique centrale, elle avait envahi la Corn Belt américaine dans les années 1970 et y est devenue le principal ravageur des culture de maïs. Elle est apparu en Serbie en 1992 puis à Venise en 1998 et s'est progressivement répandue dans toute l'Europe, fréquemment par les aéroports, malgré les mesures de prophylaxie prise dans les différents pays. Les dégâts sont en particulier dus aux larves qui se nourrissent des racines.

En cours de végétation (des premières feuilles au début de la floraison), des phénomènes de flétrissement ou dépérissement des plantes peuvent être causés par des vers gris (noctuelles, ) des chenilles de sésamie, des vers blancs (hannetons) … des feuilles perforées sont la marque de la pyrale, un des ravageurs les plus dangereux, la verse peut provenir d'attaques de Nématodes des tiges et des bulbes…

En fin de végétation, se manifestent diverses maladies des tiges et des feuilles dues à la rouille du maïs (Puccinia maydis ), à l'anthracnose du maïs (Colletotrichum graminicola), à l'helminthosporiose (Helminthosporium turcicum ), à la fusariose de la tige (Fusarium spp. ) … Les chenilles de la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis) attaquent les feuilles et les tiges, provoquant fréquemment la cassure de ces dernières. Des tumeurs apparaissant sur les épis sont la marque du charbon du maïs (Ustilago maydis). Des noctuelles peuvent aussi dévorer spathes et grains vers le sommet des épis.

Après la récolte, enfin, les grains stockés peuvent être attaqués par diverses espèces d'insectes : charançons des grains, alucites des céréales, teignes des grains, teigne bicolore, etc.

Méthodes de lutte

La lutte peut se faire de deux manières complémentaires :

  • soit directement par des traitements chimiques (herbicides ou fongicides) à titre curatif ou préventif ;
  • soit indirectement par diverses méthodes :
    • recours à des variétés résistantes,
    • façons culturales facilitant la résistance des plantes en cours de végétation,
    • limitation des risques d'infestation par une rotation bien étudiée.

Le traitement des semences de maïs avec produits contenant du fipronil a été interdit en France depuis 2004, cette substance étant accusée de nuire aux abeilles.

La sensibilité du maïs à la pyrale a poussé à la mise au point de méthodes de lutte biologique, fondées soit sur l'utilisation de micro-organismes pathogènes, comme des bactéries (Bacillus thuringiensis) ou des champignons (Beauveria bassiana), soit sur le recours à un parasite, le trichogramme, minuscule insecte parasitoïde de l'ordre des hyménoptères, dont la femelle pond dans les œufs de pyrale. Cependant ces techniques n'ont pas connu une très grande diffusion car plus contraignantes et pas plus efficaces que les traitements insecticides disponibles.

Une autre technique s'est énormément diffusée dans le monde, quoiqu'elle soit particulièrement contestée, la mise au point par transgénèse de variétés résistantes à la pyrale. C'est le maïs Bt autorisé aux États-Unis depuis 1995.

Mauvaises herbes

Le maïs est sensible à la concurrence des plantes adventices particulièrement diverses qui peuvent énormément affecter le rendement. Les méthodes de lutte reposent d'une part sur les façons culturales, s'agissant contrairement aux autres céréales d'une culture sarclée, d'autre part sur le désherbage chimique. Le sarclage mécanisé se pratique dans la première phase de croissance végétative, mais est assez coûteux. Le désherbage chimique fait appel à des désherbants sélectifs. À noter que les produits contenant de l'atrazine sont interdits en France depuis septembre 2003[28]. pour éviter la pollution des nappes phréatiques, cette substance active ayant une grande rémanence. Ils ont dû être remplacés par d'autres produits plus coûteux et moins efficaces.

Production et débouchés

Le maïs est la céréale la plus cultivée au monde, la production de grains devançant un peu celles du riz et du blé. D'importantes surfaces sont aussi consacrées à la production de maïs-fourrage conçu pour l'alimentation du bétail soit en vert, soit sous forme d'ensilage. À titre d'exemple, en France, le maïs-fourrage occupe 44 % de la sole plantée en maïs, soit à peu près 3, 2 millions d'hectares[29].

2005 Production
millions de tonnes
Surface cultivée[30]
millions d'hectares
Rendement
quintaux/hectare
États-Unis États-Unis 282, 3 30, 4 92, 9
République populaire de Chine Chine 139, 5 26, 8 52, 0
Brésil Brésil 35, 1 11, 5 30, 5
Argentine Argentine 20, 5 2, 8 73, 7
Mexique Mexique 18, 0 6, 6 27, 3
Inde Inde 14, 7 7, 8 14, 9
France France 13, 8 1, 7 83, 7
Indonésie Indonésie 12, 0 3, 5 34, 3
Afrique du Sud Afrique du Sud 11, 7 3, 2 36, 5
Italie Italie 10, 5 1, 1 93, 5
Roumanie Roumanie 10, 4 2, 6 39, 8
Canada Canada 9, 5 1, 1 86, 3
Monde 709, 4 145, 0 48, 9
Source : Faostat[31]

Les deux premiers producteurs, États-Unis et Chine, représentent près de 60 % du total mondial, 40 % pour les premiers et 20 % pour la seconde. En Europe, la France, l'Italie et la Roumanie sont les principaux producteurs.

Les exportations mondiales représentent à peu près 100 millions de tonnes, soit 14 % de la production. Les cinq principaux pays exportateurs, plus de 80 % du total mondial, sont , en 2005, les États-Unis d'Amérique (49, 2 Mt), l'Argentine (14, 8 Mt), la Chine (9, 1 Mt), la France (7, 8 Mt) et l'Ukraine (3, 1 Mt). La France exporte essentiellement vers ses partenaires de l'Union européenne qui est globalement déficitaire.

Les pays importateurs sont bien plus diversifiés ; les cinq premiers, représentant légèrement plus de 50 % du total sont , en 2005, le Japon (16, 7 Mt), la Corée du Sud (8, 7 Mt), le Mexique (6, 0 Mt) l'Égypte (5, 9 Mt) et la Chine (5, 3 Mt).

Les cultures de maïs transgénique ont porté, en 2006, sur 25, 2 millions d'hectares répartis dans 13 pays, soit 25 % du total des cultures transgéniques au niveau mondial et 17 % à peu près des surfaces cultivées en maïs[32]

Consommation moyenne d'aliments issus du maïs par habitant :      plus de 100 kg/an      de 50 à 99 kg/an      de 19 à 49 kg/an      entre 6 et 18 kg/an      moins de 5 kg/an

Consommation mondiale (1999)  : 593 millions de tonnes, dont

  • États-Unis : 187 Mt
  • Chine : 120 Mt
  • Union européenne : 37 Mt
  • Brésil : 34 Mt
  • Mexique : 23 Mt

Problèmes environnementaux en Europe

Le maïs est une plante venant de zones tropicales, dont les racines restent en surface. Culture de printemps comme le tournesol ou le sorgho, le maïs a sa période de croissance maximum et de formation des grains en fin de printemps et en été, période qui plus est faibles pluviométries en zones tempérées. Ces caractéristiques lui ont permis de se développer naturellement dans les régions tropicales. Dans des régions tempérées, comme la France, le recours à l'irrigation peut s'avérer indispensable pour 25 % des surfaces cultivées ; maîtrisée et bien pensée, l'irrigation du maïs comme celle d'autres cultures (blé, cultures maraîchères, …) permet d'atteindre les objectifs de production fixés par la forte demande des consommateurs européens. Enfin, par son origine tropicale, le maïs dispose d'une physiologie plus efficace que d'autres cultures issues d'Europe (physiologie dite en C4). En effet, pour produire 1 kg de grains de maïs il faut moins d'eau que pour produire 1 kg de grains de blé. Certes, il concentre ses besoins en été. C'est pour cela que le stockage de l'eau issue des précipitations d'automne ou de l'hiver doit être favorisé.

En Europe, les maïsiculteurs reçoivent des aides directes à l'hectare dans le cadre de la politique agricole commune. Ces aides, applicables aussi aux autres céréales, sont occasionnellementmodulées selon le type de culture, sèche ou irriguée, et plus élevée dans ce dernier cas, les rendements de référence étant nettement élevés. Ces aides directes sont conçues pour disparaître dans le cadre de la réforme en cours.

Exemple du Marais poitevin

Dans le Marais poitevin, zone humide jadis plus étendue, une partie des terres ont été drainées pour les rendre cultivables. Le marais est actuellement divisé en deux parties, l'une toujours humide et l'autre sèche, des écluses permettent de retenir de l'eau jusqu'en juin et fournissent ensuite un approvisionnement minimum dans cette région au cours de la saison chaude.

Certains agriculteurs cultivent différentes cultures dont le maïs dans la zone asséchée, et pompent, lorsque cela est indispensable, de l'eau dans la nappe phréatique pour irriguer ces cultures, provoquant la remontée d'eau salée des profondeurs. Cela a pour effet d'étendre la zone de salinité, et de rendre des terres complètement inaptes à certaines cultures. Les bovins paissant cette herbe salée sont cependant une particularité de la région.

Maïs et OGM

Compte tenu des enjeux économiques particulièrement importants qu'il représente au niveau mondial et spécifiquement aux États-Unis, le maïs est un champ d'application privilégié pour les OGM. Des variétés modifiées génétiquement pour résister à des herbicides ou à certains ravageurs ont été produites par les grands semenciers internationaux, surtout l'américain Monsanto (interdit en France depuis le 9 fevrier 2008 ; cette interdiction est illégale en regard du droit européen), mais leur importation est interdite par certains États.

En Europe, cette question fait l'objet de débats importants. Pour plus de détails, voir l'article OGM.

Normes de commercialisation mondiales

Notes et références

  1. Maïs, mythe et réalité, JP Gay, éd. Atlantica, 1999, page 21
  2. Mécanismes de résistance du maïs contre Ostrinia nubilalis, INAPG.
  3. Voir Les chloroplastes d'une plante en C4, le maïs sur le site de l'université Pierre-et-Marie-Curie.
  4. JP Gay Maïs, mythes et réalités, op. cité, page 49.
  5. Le rendement en grain dépend aussi de l'indice de récolte, c'est-à-dire le rapport du poids des grains comparé à la matière sèche totale. Il est d'environ 50 % pour les maïs «hybrides».
  6. JP Gay Maïs, mythes et réalités, op. cité.
  7. L'origine des plantes cultivées, Alphonse de Candolle, Librairie Germer Baillière et Cie, Paris, 1883.
  8. (en) taxonomie du genre Zea sur le site de l'université de l'Utah
  9. (en) Consensus Document on the Biology of Zea mays subsp. mays (Maize) [pdf] OCDE
  10. Cité par J. -P. Gay in Maïs, mythes et réalités, p. 268.
  11. [1] A ESA. MON810 sur Agbios
  12. (en) Mondial Human Genome Sequencing Consortium, «Finishing the euchromatic sequence of the human genome», dans Nature, vol.  431, 21 October 2004, p.  931-945 [texte intégral lien DOI] 
  13. Transfert de l'apomixie au maïs par hybridation (site de l'IRD)
  14. Maïs, mythes et réalités, JP Gay, page 116.
  15. (en) Edible plants of the world[pdf], Sturtevant
  16. Lettre au roi d'Espagne par Christophe Colomb au retour de son troisième voyage aux Indes occidentales, citée par JP Gay in Maïs, mythes et réalité.
  17. Fichier canadien sur les éléments nutritifs, 2005
  18. (en) Quality protein maize, Organization for the Rehabilitation of the Environment.
  19. Le maïs, Guy Rouanet, éd. Maisonneuve et Larose.
  20. Le maïs dans l'alimentation humaine, AGPM
  21. Les plantes médicinales par Émile Perrot et René Paris, PUF, Paris, 1974, page 139.
  22. Qui favorise l'évacuation de la bile hors des voies biliaires.
  23. Secrets d'une herboriste, Marie-Antoinette Mulot, éd. du Dauphin, 1984, page 275.
  24. Les grandes productions végétales, Dominique Soltner, Collection sciences et techniques agricoles.
  25. http ://www. maisadour-semences. fr/dossier-mais-blanc. htm#definition Mieux connaître le maï blanc sur le site Maïsadour Semences]
  26. Source : Guide pratique de défense des cultures, Association de coordination technique agricole, Paris, 1980.
  27. Le point sur la chrysomèle du maïs en Europe sur le site de l'INRA
  28. L'atrazine, annexe 47, Rapport du Sénat sur «la qualité de l'eau et assainissement en France», mars 2003.
  29. Cf. Production du maïs en France sur le site du GNIS.
  30. Maïs grain uniquement.
  31. fao. org
  32. Rapport 2006 du Service mondial pour l'acquisition des applications agrobiotech (ISAAA) [pdf]

Bibliographie

Liens externes



Céréales
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